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　　播種的生物學機制與種子引發技術

　　種子是由受精胚珠發育而來的，是可脫離母體的延存器官。植物的生存周期嚴格的說是從受精卵分裂形成胚開始的，但目前習慣上認為種子是植物生存周期的起始，因此播種自然成為人們進行植物繁殖的主要手段。

　　種子到植物體，首先要經過萌發（germination）階段。風干的種子的生理活性極其微弱，基本上處于靜止狀態，即所謂休眠狀態。當種子吸收了充足的水分，在適宜的條件下，有活性的種子就可以萌發。所謂萌發，可以從三個學科角度去描述和定義：

　　形態學角度：萌發是具有生命力的種子吸水后，胚生長突破種皮界限并形成幼苗的過程。通常認為胚根突破種皮是萌發的標志。

　　生理學角度：萌發是無休眠或者已解除休眠的種子吸水后又相對靜止狀態轉為生理活動狀態，呼吸作用增強，儲藏物質被分解并轉化為可供胚利用的物質，引起胚生長的過程。

　　生物化學與分子生物學角度：萌發的本質是水分、溫度等因子使種子的某些基因表達和酶的活化，引起的一系列與胚生長有關的生化反應。

　　種子萌發需要經過三個階段，他們是：

　　第一階段——吸脹吸水期：此階段主要依賴種子內膠體成分吸收水分，是原來的凝膠狀態的物質轉變為溶膠狀態的物質，此時諸多大分子的鏈得以舒展，種子細胞恢復原有的結構和功能。值得指出的是，此時期的吸水與種子是否有活性無關，也就是說死種子也可以經歷吸脹吸水期，表現為種子膨大。

　　第二階段——緩慢吸水期：經過了第一期的吸水作用，種子原生質體的水合程度已經趨于飽和；細胞膨壓增加和種皮的限制，阻礙了進一步吸水。此時種子吸水呈現由快吸水轉向慢吸水階段，此時種子細胞內多種酶蛋白恢復活性，休眠的DNA恢復活性，開始轉錄信使RNA。同時啟動大量酶促反應，表達多種蛋白。與此同時，種胚細胞開始合成、分泌赤霉素（GA），促進胚乳的分解，以提供胚細胞生化反應的原料。由于大量的胚乳分解物質進入胚細胞內，胚細胞內液滲透壓上升，又加快了吸水，所以細胞進入萌發第三期。

　　第三階段——生長吸水期：由于細胞代謝的加快和胚細胞滲透壓上升，導致吸水速度由第二期的慢吸水進行性加快。此時，胚根、胚芽中的核酸、蛋白質等生命物質代謝旺盛，胚細胞的生長引起了種皮外觀的可見萌動。當胚根突破種皮后，有氧呼吸加強，新生器官生長迅速，表現為種子滲透吸水和鮮重的持續增加。

　　在整個萌發過程中，有許多機制在調節，目前認為是赤霉素水平在起主要作用：在萌發第二期，胚細胞開始分泌赤霉素，它促進了胚乳的分解，并轉運到胚細胞內。這時胚乳就好像一個營養“源”，分解后的小分子物質轉運到胚細胞細胞質內形成“庫“，進而提供原料給諸多的生化反應利用。“源“內物質的分解決定“庫“內小分子物質的量；“庫“內貯存物質的量又影響赤霉素的合成，反作用于“源“內物質的分解。“源“與“庫“相互影響，相互協同，保證了營養物質有效的被細胞所利用，這個就是著名的“源——庫“理論。該理論對胚乳的生物學利用和種子引發了有重要的指導意義。

　　種子萌發的條件主要是水分、溫度、氣體成分和光照：水分是萌發最主要的因素，種子吸水的程度和狀態直接導致萌發率和決定苗的健康狀況。溫度等因素對種子吸水也具有很大的影響，在一定范圍內，溫度越高，吸水越快，萌發也就越快。但溫度過高也容易導致微生物的過度繁殖，影響萌發，所以溫度一般要控制在適中的范圍，大多數多肉植物喜歡在25~35度夏萌發；水中鹽物質的量也決定吸水的效果，含鹽過高則不能使種子有效吸水，同時抑制抑制細胞呼吸，甚至導致種子腐爛。氧氣也是種子必不可少的萌發條件，低氧的氣體環境將會使種子細胞窒息死亡，所以提高氧的含量（大于10%）對種子萌發是有好處的。光照因素主要決定赤霉素的合成與分泌，從而決定胚乳的有效利用，最終決定苗子的健康狀態，所以適當的光照有利于種子萌發和苗的健康。外源使用赤霉素，在一定程度上可以代替萌發第二、三階段的光照，即可以暗光萌發，但是萌發后的幼苗還是要見光的，這樣才能有效調動光合作用的進行。

　　種子引發（seed prming）技術是基于上述種子萌發的生物學機制提出的，目的是促進種子萌發，并且提高萌發時間的穩定率和萌發整齊率，減小萌發時間的標準差，提高苗的抗性和素質、改善營養狀況。引發主要通過滲透調節、溫度調節、氣體調節和激素調節等來達到目的。

　　基于滲透調節的液體引發是通過對細胞水分的供給速度和程度的調節來控制種子萌發的速度和整齊度的，它主要考慮使用高膠體滲透壓溶液或者適當晶體滲透壓的鹽溶液來調控種子吸水。常用的化學物質是PEG，PEG是一種高分子聚合物，化學穩定性高，不透過細胞壁，因而不影響細胞的生化反應，PEG溶液通過膠體滲透勢來調控細胞吸水的程度和狀態，能使種子的吸水趨于穩定和同步化，最終提高萌發率和整齊率，比采用單一的水浸泡引發要有效的多。鹽溶液引發也是很常用的，例如氯化鈣、硝酸鉀等物質可以改變溶液的水勢來降低細胞滲透勢，是細胞吸水趨于平穩，同時這些鹽分子還可以進入細胞，對代謝活動產生積極影響。

　　固體基質引發是比較常用的一種種子引發方法，它主要通過種子從固相載體中吸水達到平衡而起到引發作用。常用的基質是蛭石、多孔粘土、合成硅酸鈣和濾紙等物質。

　　抗菌物質的使用：種子萌發過程中，微生物的影響是很顯著的，一些病原微生物對種子的萌發具有抑制作用，同時也危害剛剛萌出的幼苗，造成腐爛。同時微生物的繁殖也有利于害蟲的滋生，蠶食幼苗。所以抗菌處理是種子引發的關鍵，首要的措施就是對播種相關物品的消毒和種子消毒，一些氧化性化學物質如：過氧化氫、高錳酸鉀、過氧醋酸都具有顯著的殺菌作用，還可以腐蝕種皮并提供一些氧氣共給種子萌發需要。過氧化氫是一種分解后無殘留的化學物質，所以是一種種子引發的首選化學試劑，常用濃度是0.1~1%,浸泡種子作用1~24小時，可以大大促進種子萌發。另外，近年來研究的“PEG聯合抗生素”引發種子也可以取得很好的效果，通常在一定濃度的PEG溶液加入廣譜抗生素，如四環素、青霉素+鏈霉素、磺胺類、大環內酯類等抗生素。抗真菌物質也是必不可少的，通常加入到萌發過程中的水中，首選多菌靈和甲基托不津等。多肉植物百歲蘭是典型的真菌敏感型的種子，他的種子富含脂質，利于真菌生長，為了提高它的萌發率必須有效的使用抗真菌物質。

　　激素的應用：赤霉素可以促進胚乳的分解，作用于種子萌發第二期到第三期，是種子萌發必不可少的一種激素。外源使用赤霉素，可以打破種子休眠，促進萌發，并且提高種子抗性，通常使用濃度為10~100ppm噴施；生長素可以促進細胞伸長和胚根發育，細胞分裂素可以促進胚細胞分裂和胚芽的發育，這兩種激素也可以促進種子萌發，也可以適當使用，通常選用1-奈乙酸（NAA）10ppm、6-芐氨基嘌呤（6BA）或激動素（KT）10~50ppm噴施。

　　細胞信號分子的應用：這個領域是最近幾年開始深入研究并逐步應用到實際上的，主要是水楊酸生物化學的研究。水楊酸是一種重要的生物信號分子，它和茉莉酸、脫落酸共同構成植物細胞轉導體系的三大信號分子。它主要的作用是誘導細胞內抗性基因的表達，提高種苗的抗性和素質，在萌發第三期適當使用水楊酸鹽或乙酰水楊酸（阿司匹林）可以有效提高出苗的品質，常用濃度：阿司匹林10~50ppm出苗期噴施。

　　細胞周期藥物的應用：由于種子的本身和種皮的差異，往往導致種子萌發不整齊，這對統一控制和育苗是不利的。如何提高種子萌發的一致性，是種子引發要解決的重要問題之一。目前的各種引發技術都可以在一定程度上提高一致性，如果還要繼續提高一致性或整齊率，則可以采用化學藥物控制。首選的是細胞周期控制劑類物質，常用的是“羥基脲“，這是一種醫學上治療慢性粒細胞白血病的常用藥物。通常使用100ppm浸泡種子就可以顯著提高萌發整齊率，遺憾的是這種物質是一種化學誘變劑，如果濃度和時間掌握不好會造成染色體畸變或基因突變。

　　生物引發：這個領域是目前最為前沿的，它主要采用無害微生物作為包衣，包裹在種子表面。利用微生物之間的拮抗作用，來抑制病原微生物的危害。同時這些有益微生物可以提供給種子有效的營養和水分，促進萌發，提高苗子的抗性。已經成功的范例是采用含有熒光假單細菌的1.5%甲基纖維素溶液包裹種子，包裹后短暫回縮水分2小時，23度下吸水20分鐘即可播種，這樣引發的種子幾乎無病害和猝倒表現。

　　種子引發過程中存在諸多的生理學和生物化學的變化，這些生理生化變化共同起到了引發效果。值得指出的是，人工種子引發不僅僅可以提高萌發率，更可以提高整齊率和抗性，使得幼苗健壯，為后期的生長發育奠定良好的基礎。對于廣大愛好者，在正確播種的基礎上，適當使用種子引發物質對育種是有好處的。目前市場上種子引發商品還屬于空缺狀態，這就要求愛好者要了解一些種子萌發的知識，自己選擇和調配種子引發劑。誠然，種子引發是一把“雙刃劍“，更是一種經驗型的實踐，初學者還是要慎重使用種子引發物質為宜。