国产一区二区视频在线I日韩丝袜视频I亚洲一区avI久久久久网址I久章草在线I久久成人18免费网站Iwww.99热精品I婷婷激情久久

　　植物細胞與動物細胞的差別之一就是植物細胞有全能性。植物細胞全能性（cell totipotency）的概念是1902年由德國著名植物學家Haberlandt首先提出的。他認為，高等植物的器官和組織可以不斷分割直至單個細胞，每個細胞都具有進一步分裂和發育的能力，并設想從一個體細胞可以得到人工培養的胚。20世紀50年代末由Saward等人從胡蘿卜根的韌皮部取下一塊組織，并將其置于液體培養基中進行培養，使之分化出愈傷組織，然后把從愈傷組織所得到的胚狀體轉移到固體培養基上繼續培養，從而獲得了完整的胡蘿卜試管植株。經過栽培，此植株能夠正常生長并開花結果，從而證實了Haberlandt的植物細胞具有“全能性”的設想。

　　組織培養的理論依據是植物細胞具有全能性，所謂細胞全能性是指每個植物的體細胞或性細胞都具有該植物的全套遺傳基因，因此在一定培養條件下每個細胞都可發育成一個與母體一樣的植株。要使細胞全能性表達出來，形成完整植株，除了生長以外，還要經過分化、脫分化和再分化等過程。

　　也就是說：一個植物細胞所具有的產生一個完整植株的固有能力稱作“細胞的全能性”。只要有一個完整的有生命力的細胞，即使這個細胞已經是高度成熟和分化的細胞，也還保持著恢復到分生狀態的能力。其恢復過程取決于該細胞原來所處的自然部位，生理狀態以及外部環境條件的影響等。當將離體組織或器官放在培養基上進行離體培養（in vitro culture）時，這些離體組織或器官就會進行細胞分裂，形成一種高度液泡化的呈無定形態的薄壁細胞，稱為愈傷組織（callus）。

　　一個已停止分裂的成熟細胞轉變為分生狀態，并形成未分化的愈傷組織的現象就稱為植物細胞的脫分化（differentiation）。脫分化過程的難易與植物種類、組織和細胞狀態有關。一般成年細胞和組織比幼年細胞和組織難；單倍體細胞比二倍體細胞難。切取的植物組織、器官和細胞，在人工培養條件下，可促進脫分化，產生愈傷組織，然后將脫分化形成的愈傷組織轉移到適當的培養基上繼續培養，這些無定形的愈傷組織又會重新產生分生組織，繼而進行形態建成，分化出具有根、莖、葉，最后形成完整植株。把這種原已分化的細胞，經脫分化培養后再次進行的分化現象叫再分化（redifferentiation）在有些情況下，再分化也可不經愈傷組織階段，而直接發生于脫分化的細胞。

　　利用植物細胞的全能性，可以培養出許多細胞。隨著細胞反復的分裂，培養中的愈傷組織和懸浮細胞一段時間后重新開始分化，產生不同類型的細胞。如：薄壁細胞、纖維細胞、導管和管胞、毛狀細胞、石細胞及色素細胞。在顯微鏡下易被觀察到的是有加厚的次生細胞壁的導管。因此，當纖維細胞、導管和管胞、木質部等發生分化的過程也就是新植株重建的過程。

    在自然狀態下植物中的細胞和組織的分化是按照固定的途徑和方式進行的。但在組織培養的愈傷組織中，細胞分化卻在很大程度上取決于外界環境因素。在特定的培養條件下，愈傷組織的薄壁細胞可以保持在同一狀態下，而不出現分化。通過改變各種環境因子，如溫度、光照、培養基成分誘導和控制細胞分化。在實際生產中對細胞分化影響最大的物質是生長素和蔗糖。此外，有證據表明細胞分裂素和赤霉素也參與木質部的形成。一般說來，低濃度的生長素對木質部的形成有刺激作用，但超過一定水平后，木質部的分化程度和生長素的含量就呈現反比的關系。另外，生長素對維管組織分化的影響似乎與糖的存在有密切聯系。在較低的生長素水平下，愈傷組織中木質部和韌皮部組織的相對形成量可以通過改變培養基中蔗糖的濃度而得到控制。例如，當瓊脂中含有0.05mg/L IAA和1%蔗糖時，Syringa愈傷組織中僅出現少量的木質部成分。如果IAA水平保持不變，將蔗糖濃度提高1倍，木質部的形成量就較多，同時有少量韌皮部出現。當蔗糖濃度達到2%~4%時，木質部和韌皮部組織同時分化。假如把蔗糖進一步提高到5倍，愈傷組織中形成的維管組織的主要成分是韌皮部，僅有少量木質部。另外，有的雙糖如麥芽糖和海藻糖（Trehalose）對植物愈傷組織中的導管分化有促進作用，而葡萄糖、果糖和其他單糖則沒有這樣的作用。細胞分裂素對木質部分化的促進效應往往是與生長素協同作用而產生的。在百日草（Zinnia elegans）的單細胞培養中，細胞分裂素和生長素的共同使用也促進導管成分的分化。赤霉素和生長素之間的相互作用也能對木質部的分化產生積極作用。

　　無論是在離體還是在活體條件下，植物細胞分化的研究重點是維管組織的分化，特別是木質部成分的分化。由于技術上的困難，對韌皮部分化過程的研究較少。在經過離析的植物組織中，導管分子很容易染色，但小而纖細的篩管卻不行。導管分子的分化過程現在已成為研究植物組織培養中細胞分化問題的一個模式系統。

　　在一個完整的植株中，組織分化是以一種固定的方式進行的，這種方式在不同物種和不同器官中各有不同的特征。在某些已知的條件下，愈傷組織培養物可保持純薄壁組織狀態，不具有任何維管成分，這種愈傷組織對研究各種理論因子對維管組織分化過程的影響是一種很有價值的系統。

　　現在已知，生長素和蔗糖是對維管組織分化過程有顯著影響的兩種物質，它們能從質和量兩個方面影響維管組織的分化。某些證據還指出，細胞分裂素和赤霉素也可能與木質部分化過程有關。