生物個(gè)體的表型是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，植物育種的主要任務(wù)是尋找控制目標(biāo)性狀的基因，研究這些基因在不同目標(biāo)環(huán)境下的表達(dá)形式，聚合存在于不同親本材料中的有利基因，從而為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供適宜的品種[1, 2]。一個(gè)常規(guī)育種項(xiàng)目一般每年要配置數(shù)百甚至上千雜交組合，然而最終只有 1%～2%的組合可以選育出符合育種目標(biāo)的品種，大量組合在不同育種世代的選擇過(guò)程中被淘汰，育種在很大程度上仍然依賴表型選擇和育種家的經(jīng)驗(yàn)，傳統(tǒng)育種中的周期長(zhǎng)、效率低和預(yù)見性差等問(wèn)題未得到根本解決。分子生物學(xué)和生物技術(shù)在植物育種中的廣泛應(yīng)用，使得對(duì)育種性狀的認(rèn)識(shí)和研究手段發(fā)生了根本的變化，目前已實(shí)現(xiàn)對(duì)數(shù)量性狀基因（即 QTL，quantitative traitlocus）在染色體上的定位和作圖[3]，對(duì) QTL 的主效應(yīng)、QTL 之間的互作效應(yīng)、QTL 與遺傳背景和環(huán)境間的互作效應(yīng)等已有大量研究[4~7]，在此基礎(chǔ)上，對(duì)控制數(shù)量性狀的基因作單基因分解、精細(xì)定位[8]，有的甚至已達(dá)到圖位克隆[9]。但是，如果沒有適當(dāng)?shù)墓ぞ吆褪侄?，育種家將難以把這些遺傳信息有效地應(yīng)用于育種實(shí)踐。依據(jù)傳統(tǒng)數(shù)量遺傳學(xué)的原理和方法，如遺傳力和配合力的估計(jì)等，可以對(duì)一些簡(jiǎn)單的選擇方法在簡(jiǎn)化的遺傳模型下進(jìn)行初步的分析和預(yù)測(cè)[10~14]，但是這些分析方法建立在許多假設(shè)的基礎(chǔ)上，如無(wú)基因型和環(huán)境互作、無(wú)上位性效應(yīng)、無(wú)一因多效等，而實(shí)際情況往往不符合這些假設(shè)[15, 16]。模擬方法可以建立較真實(shí)的遺傳模型，在育種家的田間試驗(yàn)之前，對(duì)育種程序中的各種因素進(jìn)行模擬篩選和優(yōu)化，提出最佳的親本選配和后代選擇策略，從而提高育種過(guò)程中的預(yù)見性。關(guān)于計(jì)算機(jī)模擬在育種上的應(yīng)用，F(xiàn)risch 等比較了不同標(biāo)記輔助選擇的效果[17, 18]，Podlich 等在考慮基因與環(huán)境互作的情況下研究不同輪回選擇方法和多環(huán)境試驗(yàn)[19,20]，但這些研究多針對(duì)育種過(guò)程中的某一個(gè)側(cè)面，缺乏對(duì)整個(gè)育種過(guò)程的模擬研究。建立在QU-GENE[19]基礎(chǔ)上的遺傳育種模擬工具 QuLine（又稱 QuCim）則實(shí)現(xiàn)了對(duì)植物育種整個(gè)過(guò)程的模擬[21~23]。本文首先介紹育種模擬的一些基本原理，然后簡(jiǎn)述 QuLine 的建立和一些育種應(yīng)用。

1 植物育種模擬方法的原理

    要模擬一個(gè)育種程序，首先要把育種過(guò)程用計(jì)算機(jī)能夠理解的語(yǔ)言描述出來(lái)。模擬方法利用經(jīng)典遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)的基本原理[1, 13, 14]，結(jié)合各種遺傳研究結(jié)果定義育種性狀的遺傳模型，一個(gè)遺傳模型所包含的基本內(nèi)容有：控制性狀的基因有多少？它們?cè)谌旧w上的什么地方？每個(gè)基因位點(diǎn)上的等位基因數(shù)有多少？同一位點(diǎn)上等位基因間的作用方式以及不同位點(diǎn)上基因間的作用方式等內(nèi)容。模擬方法利用育種學(xué)的基本原理定義育種方法，如系譜選擇、混合選擇、一粒傳、標(biāo)記輔助選擇、群體內(nèi)輪回選擇、以及各種修飾選擇方法等[2, 21, 22]。模擬過(guò)程中，計(jì)算機(jī)根據(jù)孟德爾遺傳規(guī)律配置雜交組合并產(chǎn)生育種后代材料、根據(jù)所定義的遺傳模型產(chǎn)生育種后代的表現(xiàn)型、根據(jù)育種策略中的選擇方法對(duì)后代材料進(jìn)行選擇，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)復(fù)雜育種過(guò)程的模擬。

    1.1 育種策略的定義

   廣義地說(shuō)，育種策略（breeding strategy）包含一個(gè)完整的育種周期（breeding cycle）中有關(guān)雜交、種子繁殖方式、田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)、選擇信息等各方面的內(nèi)容，一個(gè)育種周期從配置雜交組合開始，到產(chǎn)生的新自交系用作下一輪雜交親本為止。這里筆者用CIMMYT（國(guó)際玉米小麥改良中心）面包小麥育種中的選擇混合方法（selected bulk selection method）為例

    說(shuō)明育種策略所包含的內(nèi)容[21, 22, 24]，選擇混合方法的流程示。

    1.1.1 選擇混合方法中所包含的世代數(shù)以及每個(gè)世代的選擇次數(shù)  在圖 1 中，經(jīng)過(guò) F1到 F10這些世代的選擇，剩余的家系將在國(guó)際育種試驗(yàn)中分發(fā)和測(cè)試，也將成為下一個(gè)育種周期的雜交親本，因此一個(gè)育種周期中包含 10 個(gè)世代。每個(gè)世代所選擇的性狀和選擇強(qiáng)度是不同的，可以利用各世代所包括的選擇次數(shù)、種子來(lái)源、田間種植方式和選擇細(xì)節(jié)等（表 1 和表 2）來(lái)定義一個(gè)育種世代。一些世代只經(jīng)歷一次選擇，如F1 到 F6，然而有些世代要經(jīng)歷多次選擇，如 F7 到 F9（圖 1 和表 1）。對(duì)于只有一次選擇的世代，種子來(lái)源只能來(lái)自前一個(gè)世代；對(duì)于包含多次選擇的世代，如 F7包含 4 次選擇，即 F7、F8（T）、F8（B）和 F8（YT）（表 1），種子來(lái)源可以指明 F8（T）、F8（B）和 F8（YT）的種子均來(lái)自 F7，還是 F8（T）的種子來(lái)自 F7、F8（B）的種子來(lái)自 F8（T）、F8（YT）的種子來(lái)自 F8（B）。這兩種種子來(lái)源在育種實(shí)踐中都是存在的。

1.1.2 種子繁殖類型 種子繁殖類型描述在中選的家系中植株通過(guò)何種方式產(chǎn)生下一世代的種子，為方便起見，筆者把各種控制雜交也視為不同的種子繁殖類型，這樣常見的種子繁殖類型有以下 9 種，即無(wú)性系繁殖（clone）、加倍單倍體（doubled haploids）、自交（self-pollination）、單交（single cross）、回交（backcross）、頂交（或三交）（topcross）、雙交（doublecross）、隨機(jī)交配（random mating）和排除自交的隨機(jī)交配（self-pollination excluded randommating）。通過(guò)定義種子繁殖類型這一參數(shù)，自花授粉作物的大多數(shù)繁殖方式和雜交方式都可以進(jìn)行模擬。選擇混合育種方法只包含自交和單交這 2 種種子繁殖類型（表 1）。

     1.1.3 世代遞進(jìn)方式   世代遞進(jìn)方式描述中選家系內(nèi)中選單株上種子的收獲方式，種子收獲方式有兩種，用系譜（pedigree）和混合（bulk）表示。系譜意味著種子單株收獲，單株保存，每個(gè)植株上的種子在下一個(gè)世代種植成一個(gè)家系；混合意味著同一家系內(nèi)所有中選單株上的種子混合收獲，混合種子在下一個(gè)世代種植成一個(gè)家系。世代遞進(jìn)方式這一參數(shù)使得不僅能夠模擬傳統(tǒng)的系譜選擇和混合選擇，而且可以模擬各種修飾系譜和混合選擇方法，如 F2 和 F3 世代作系譜選擇，F(xiàn)4至 F6作混合選擇，F(xiàn)7世代作系譜選擇，以后世代再作混合選擇等。在選擇混合育種方法中，除 F6世代采用系譜遞進(jìn)方式外，其它世代均采用混合遞進(jìn)方式，這樣從 F1到 F6，家系數(shù)實(shí)際上等于保留下來(lái)的雜交組合數(shù)，經(jīng)過(guò) F6系譜遞進(jìn)，F(xiàn)7世代的家系數(shù)等于F6 世代中所有中選家系中的中選單株數(shù)的總和。

    1.1.4 田間設(shè)計(jì) 田間設(shè)計(jì)包括每個(gè)家系的測(cè)試地點(diǎn)數(shù)、重復(fù)數(shù)、小區(qū)內(nèi)的植株數(shù)等。如表 1，F(xiàn)2 的種植地點(diǎn)為 Toluca，每個(gè) F2群體種植 1 000 個(gè)分離單株1 次重復(fù)；世代 F9（YT）的種植地點(diǎn)為 Cd. Obregon每個(gè)家系種植 100 個(gè)單株，2 次重復(fù)。

    1.1.5 家系間選擇和家系內(nèi)選擇 “優(yōu)中選優(yōu)”其實(shí)概括了植物育種中的家系間和家系內(nèi)兩種選擇類型，在進(jìn)行這兩種類型的選擇時(shí)，可以對(duì)相同的性狀也可以對(duì)不同的性狀進(jìn)行選擇，所選擇的性狀數(shù)可以相等也可以不等。對(duì)于每個(gè)被選擇性狀，可以采用不同的選擇類型和選擇比例，育種中常用的選擇類型有 4 種，即選擇高表型值的個(gè)體或家系（如產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素）、選擇低表型值的個(gè)體或家系（如倒伏性）、選擇中間表型值的個(gè)體或家系（如株高和生育期）以及隨機(jī)選擇。在進(jìn)行選擇時(shí)，育種家有時(shí)按照一定的比例進(jìn)行選擇，有時(shí)按照指定的閾值進(jìn)行選擇，當(dāng)某一世代對(duì)多個(gè)性狀進(jìn)行選擇時(shí)，育種家有時(shí)采用獨(dú)立水平選擇（independent culling levels）[13]，有時(shí)采用指數(shù)選擇（index selection）[13]例如在選擇混合育種方法的 F5世代中，考慮 3 個(gè)不同性狀作家系間選擇，即倒伏性、葉銹和分蘗數(shù)，采用獨(dú)立水平選擇，3 個(gè)性狀的選擇比例依次為 99%、60%和 95%；家系內(nèi)選擇時(shí)則考慮 7 個(gè)不同性狀即倒伏性、葉銹、株高、抽穗期、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，選擇比例依次為 90%、70%、90%、90%、80%、20%和 60%（表 2）。

     1.2 育種性狀遺傳模型的定義

     在育種模擬過(guò)程中，需要產(chǎn)生個(gè)體在不同育種性狀上的表現(xiàn)型，進(jìn)而根據(jù)表現(xiàn)型作選擇。在數(shù)量遺傳中，表現(xiàn)型定義為基因型加上環(huán)境效應(yīng)和隨機(jī)誤差[12~14]。要產(chǎn)生基因型值，就需要定義控制育種性狀的所有基因在不同環(huán)境下的遺傳效應(yīng)，然后根據(jù)性狀遺傳力的大小來(lái)產(chǎn)生隨機(jī)環(huán)境誤差。常見的數(shù)量性狀遺傳模型包括加性－顯性效應(yīng)模型、加性－顯性－上位性效應(yīng)模型、連鎖、復(fù)等位基因（multiple alleles）、一因多效（pleiotropy）、顯性和共顯性分子標(biāo)記等等[19, 21, 22]，當(dāng)然基因的定義也包括在染色體上的位置。對(duì)于選擇混合育種方法，共有 10 個(gè)性狀用于選擇，包括 7 個(gè)農(nóng)藝性狀和 3 個(gè)銹病性狀?？刂泼總€(gè)性狀的基因數(shù)和基因的效應(yīng)經(jīng)過(guò)和 CIMMYT 育種家討論并參考相關(guān)遺傳研究結(jié)果后確定，表 3 列出 59 個(gè)控制性狀的獨(dú)立遺傳基因及其在 Cd. Obregon 環(huán)境下的遺傳效應(yīng)。除產(chǎn)量性狀基因，基因效應(yīng)被認(rèn)為是固定效應(yīng)，考慮一因多效，以解釋性狀間的相關(guān)（表 3）。

    對(duì)產(chǎn)量來(lái)說(shuō)，除受其它基因多效性的影響外（表3），還假定有 20 個(gè)產(chǎn)量基因，每個(gè)位點(diǎn)包含 2 個(gè)等位基因。對(duì)這 20 個(gè)產(chǎn)量基因我們考慮 4 種遺傳模型，用 AD0、AD1、AD2 和 ADE 表示。模型 AD0 為純加性模型，即對(duì)于基因效應(yīng)有 Aa=（AA+aa）/2（即顯性效應(yīng) d=0），A 和 a 為 2 個(gè)等位基因；模型 AD1 為部分顯性模型，即對(duì)于基因效應(yīng)有 Aa≠（AA+aa）/2，但 Aa 的表現(xiàn)介于 AA 和 aa 之間；模型 AD2 可能包含加性、部分顯性或超顯性，即 3 種基因型的效應(yīng)沒有任何限制；模型 ADE 考慮 2 個(gè)基因位點(diǎn)間的上位性。

    1.3 育種模擬工具 QuLine 的建立

   QU-GENE 由澳大利亞昆士蘭大學(xué)研制[19]，QuLine 由 CIMMYT 研制[21, 22]，二者的結(jié)合實(shí)現(xiàn)了在復(fù)雜的遺傳模型下對(duì)純系育種過(guò)程的模擬（圖 2）。使用 QuLine 之前，用戶需要建立 2 個(gè)輸入文件，第一個(gè)輸入文件包含育種目標(biāo)環(huán)境群體（TPE，target population of environments）的構(gòu)成、育種性狀的遺傳模型和初始育種親本群體等信息，QU-GENE 利用這些信息產(chǎn)生 2 個(gè)輸出文件供 QuLine 調(diào)用，一個(gè)輸出文件用于定義模擬過(guò)程中所需的基因和環(huán)境系統(tǒng)（gene and environment system），另一個(gè)用于定義育種起始親本群體；第二個(gè)需要用戶建立的文件包含所要模擬的育種策略，這個(gè)文件中可以包含多個(gè)育種策略，以保證在同樣的遺傳模型和親本群體下比較育種策略間的差異。

   QuLine 利用 QU-GENE 的 2 個(gè)輸出文件和用戶創(chuàng)建的育種策略文件（圖 2），按照育種策略所指定的組合數(shù)配置雜交組合，按照種子繁殖方式產(chǎn)生育種后代材料，按照田間設(shè)計(jì)方案評(píng)價(jià)育種材料的表現(xiàn)，按照家系間和家系內(nèi)選擇信息選擇后代材料，按照指定的世代遞進(jìn)方法產(chǎn)生下一世代的育種材料[23]。QuLine重復(fù)這一過(guò)程直到完成一個(gè)完整的育種周期為至，如果用戶指定的模擬周期數(shù)大于 1，QuLine 則在結(jié)束一個(gè)育種周期后，把保留下來(lái)的家系作為下一個(gè)周期的親本，然后開始下一個(gè)育種周期的模擬。QuLine 結(jié)束一個(gè)育種周期的模擬后，把終選群體的各種遺傳參數(shù)寫入不同的輸出文件中，圖 2 給出其中的 3 個(gè)輸出文件，終選群體在不同育種性狀上的表現(xiàn)可以用于遺傳進(jìn)度的計(jì)算從而比較不同選擇方法的育種效果，終選群體中的基因頻率可以用于研究選擇前后等位基因和群體遺傳多樣性的變化，每個(gè)世代中來(lái)自不同雜交組合的家系和單株數(shù)可以用于比較雜交組合的優(yōu)劣。其它輸出信息包括群體遺傳方差、家系選擇史、基因固定和丟失等等，這樣用戶可以根據(jù)不同的研究目的使用不同的輸出信息。

2 模擬工具 QuLine 的育種應(yīng)用

2.1 修飾系譜和選擇混合兩種育種方法的比較                                             

     修 飾 系 譜 法 （ MODPED ， modified pedigree method）和選擇混合法（SELBLK，selected bulk method）是 CIMMYT 小麥育種中經(jīng)常采用的 2 種育種方法[21, 24]。圖1給出的是選擇混合法的流程，這兩種方法的主要區(qū)別在于：修飾系譜法在 F2代進(jìn)行單株系譜選擇，F(xiàn)3～F5進(jìn)行混合選擇，F(xiàn)6又采用單株系譜選擇，而選擇混合法從 F2～F5進(jìn)行混合選擇，只有 F6采用單株系譜選擇。根據(jù)表 1、2 和 3定義的選擇方法和遺傳模型對(duì)這兩種育種方法進(jìn)行模擬。首先利用 QU-GENE[19]產(chǎn)生一個(gè)群體大小為 200的初始群體做親本，群體的基因頻率均設(shè)定為 0.5；然后 QuLine 對(duì)兩種方法分別配置 1 000 個(gè)雜交組合，經(jīng)過(guò) 10 個(gè)世代的選擇后，得到 258 個(gè)高代近交系，利用這 258 個(gè)近交系組成的群體來(lái)比較這種選擇方法的遺傳進(jìn)度。為了在不同的模型間比較，采用校正的性狀值，假定 TGH和 TGL分別是最高目標(biāo)基因型值和最低目標(biāo)基因型值，y 為個(gè)體的基因型值，則校正基因型值 yad定義為：

    初始親本群體中，由于基因頻率為 0.5，群體平均產(chǎn)量位于最低和最高目標(biāo)基因型的中間，產(chǎn)量的校正值為 50%。經(jīng)過(guò)一個(gè)育種周期后，修飾系譜法把群體的產(chǎn)量基因型值提高到 55.83%，選擇混合法把群體的產(chǎn)量基因型值提高到 56.02%，因此從產(chǎn)量性狀的遺傳增益上看，選擇混合育種方法要略優(yōu)于修飾系譜育種方法。兩種方法在 F1代的雜交數(shù)均為 1 000，F(xiàn)1代選擇后淘汰約 30%的組合，經(jīng)過(guò) 10個(gè)世代的選擇后，在中選的 258 個(gè)近交系中，修飾系譜平均保留了118個(gè)組合，而選擇混合平均保留了148個(gè)組合，在中選群體中，選擇混合育種方法要比修飾系譜育種方法保留的組合多 30%，較多的組合數(shù)，意味著較高的遺傳多樣性，因此從中選群體的遺傳多樣性上看，選擇混合育種方法要明顯優(yōu)于修飾系譜育種方法。從兩種方法分別產(chǎn)生的家系數(shù)和種植的單株數(shù)來(lái)看，從 F1至 F8，選擇混合育種方法產(chǎn)生的家系數(shù)只是修飾系譜育種方法的 40%，選擇混合育種方法種植的植株數(shù)只是修飾系譜育種方法的三分之二，因此選擇混合育種方法花費(fèi)較少的勞力、占用較少的土地資源，從經(jīng)濟(jì)的角度看，選擇混合育種方法也明顯優(yōu)于修飾系譜育種方法。

2.2 利用已知基因信息的親本選配

    選擇合適的親本配置雜交組合是育種成敗的關(guān)鍵，然而由于缺乏對(duì)育種目標(biāo)性狀遺傳的了解，雜交方案多依據(jù)親本材料的表型性狀來(lái)確定，因此育種實(shí)踐中在看似理想的雜交組合往往得不到理想的后代材料。例如在圖 1 的育種程序中，經(jīng)過(guò) F1到 F8的選擇要淘汰掉 70%左右的雜交組合，然后經(jīng)過(guò) 2 次產(chǎn)量試驗(yàn)，只有不到 15%的組合保留下來(lái)。遺傳研究的深入使我們獲得了許多重要農(nóng)藝性狀的遺傳信息，育種家希望能夠利用這些信息對(duì)不同雜交組合的后代表現(xiàn)進(jìn)行預(yù)測(cè)，從而根據(jù)后代的表現(xiàn)選擇最佳的雜交組合。QuLine 可以利用這些已知的遺傳信息，通過(guò)模擬試驗(yàn)來(lái)預(yù)測(cè)雜交后代的表現(xiàn)，為雜交方案的確定提供依據(jù)。這里我們以小麥品質(zhì)育種為例說(shuō)明 QuLine 在利用已知基因信息進(jìn)行親本選配中的應(yīng)用[25]。

    研究發(fā)現(xiàn) 3 個(gè)決定低分子量谷蛋白亞基的基因位點(diǎn) Glu-A3、Glu-B3 和 Glu-D3，以及 3 個(gè)決定高分子量谷蛋白亞基的基因位點(diǎn) Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1對(duì)面包小麥的 2 個(gè)重要品質(zhì)性狀，即面團(tuán)最大抗延阻力（Rmax，maximum dough resistance）和面團(tuán)延展性（Dough extensibility）有較大的影響[25~27]。這 6 個(gè)基因位點(diǎn)上均存在復(fù)等位基因，并且已知這 6 個(gè)位點(diǎn)在染色體上的位置以及每個(gè)等位基因的遺傳效應(yīng)[26, 27]。Silverstar 是一個(gè)澳大利亞面包小麥品種，是 CIMMYT小麥 Pavon 和澳大利亞小麥 TM56 的雜交后代，Silverstar 有很多姊妹系，這里選其中的 8 個(gè)用Silverstar 1 到 Silverstar 8 表示。在位點(diǎn) Glu-A1，Glu-B3和 Glu-D3 上，它們有相同的基因；在位點(diǎn) Glu-B1 上，它們有 2 個(gè)不同的等位基因 b 和 i，但這 2 個(gè)基因在最大抗延阻力和延展性上有近似的遺傳效應(yīng)。8 個(gè)Silverstar 姊妹系在 Glu-A3 位點(diǎn)上的等位基因 b 和 c中，等位基因 b 比 c 對(duì)最大抗延阻力性狀有較大的效應(yīng)；在 Glu-D1 位點(diǎn)上的等位基因 a 和 d 中，等位基因 a 比 d 對(duì)最大抗延阻力性狀有較大的效應(yīng)。一個(gè)實(shí)際的問(wèn)題是“這些姊妹系在作為雜交親本時(shí)是否有顯著差異？”

    在模擬試驗(yàn)中，選用其他 4 個(gè)澳大利亞小麥品種Westonia、Krichauff、Machete 和 Diamondbird 與 8 個(gè)Silverstar 姊妹系作雜交。Westonia 在 Glu-A3 位點(diǎn)上沒有等位基因 b，在 Glu-D1 位點(diǎn)上沒有等位基因 a；Krichauff 在 Glu-A3 位點(diǎn)上沒有等位基因 b，但在

Glu-D1 位點(diǎn)上有等位基因 a；Machete 在 Glu-A3 位點(diǎn)上有等位基因 b，但在 Glu-D1 位點(diǎn)上沒有等位基因 a；Diamondbird在Glu-A3位點(diǎn)上有等位基因b，在Glu-D1位點(diǎn)上有等位基因 a。利用 QuLine，在選用的 4 個(gè)品種和 8 個(gè) Silverstar 姊妹系間配置相關(guān)雜交組合，每個(gè)雜交組合采用一粒傳的方法產(chǎn)生 1 000 個(gè) F8 近交家系，采用 4 種不同的選擇方法，每種方法最終選擇 40個(gè)家系，選擇比例為 4%。

    不同育種目標(biāo)下，能把待改良親本的目標(biāo)性狀提高 5%以上的 Silverstar 姊妹系列于表 4，在與 Westonia的雜交組合中，當(dāng)最大抗延阻力被選擇時(shí)，Silverstar 3和 7 表現(xiàn)出最大的遺傳增益。這些姊妹系也能提高Westonia 的延展性，尤其是延展性也是被選擇的性狀。當(dāng)高最大抗延阻力和高延展性是期望的品質(zhì)性狀，但高最大抗延阻力更重要時(shí)，Silverstar 3 和 7 都是理想的雜交親本，但 Silverstar 3 更佳。在與 Krichauff 的雜交組合中，如果最大抗延阻力是唯一的選擇性狀或者是第一個(gè)選擇性狀，Silverstar 1，3，5 和 7 在兩個(gè)性狀上有近似相同的遺傳增益。如果延展性是唯一的選擇性狀或者是第一個(gè)選擇性狀，Silverstar 3 和 7 是理想的雜交親本。在與 Machete 的雜交組合中，如果最大抗延阻力是唯一的選擇性狀或者是第一個(gè)選擇性狀，Silverstar 3，4，7 和 8 都能較大提高 Machete 的最大抗延阻力。如果要同時(shí)改良延展性，應(yīng)首先選擇最大抗延阻力；如果先選擇延展性，然后選擇最大抗延阻力，則應(yīng)該選擇 Silverstar 4 或 8 與 Machete 的雜交。在與 Diamondbird 的雜交組合中，如果最大抗延阻力是選擇性狀，Silverstar 1，2，3 和 4 只是輕微地提高最大抗延阻力，如果延展性是選擇性狀，只有Silverstar 3 和 4 輕微地提高最大抗延阻力和延展性。從模擬試驗(yàn)的結(jié)果來(lái)看，即便是表型相近的姊妹系與相同親本的雜交后代也有很大的差異。

2.3 制定設(shè)計(jì)育種方案

     Bernardo 和 Peleman 等提出了設(shè)計(jì)育種的概念，萬(wàn)建民報(bào)道了在中國(guó)開展設(shè)計(jì)育種的必要性并提供了設(shè)計(jì)育種的實(shí)例[29]，設(shè)計(jì)育種可分 3 步進(jìn)行：（1）定位所有相關(guān)農(nóng)藝性狀的 QTL；（2）評(píng)價(jià)這些位點(diǎn)的等位性變異；（3）建立設(shè)計(jì)育種方案、開展設(shè)計(jì)育種。設(shè)計(jì)育種將使育種方法由目前的以表型選擇為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐曰蛐蜑橹?，這里我們以水稻品質(zhì)育種為例說(shuō)明 QuLine 在制定設(shè)計(jì)育種方案中的應(yīng)用。

     水稻直鏈淀粉含量（amylose content，AC）和堊白度（Area of chalky endosperm，ACE）是兩個(gè)重要的品質(zhì)指標(biāo)[30]，利用一套水稻染色體片段置換系（chromosome segment substitution lines，CSSL）[8, 30]定位了某一環(huán)境條件下控制 AC 和 ACE 的 QTL，結(jié)果見表 5。作圖群體的兩個(gè)親本為粳稻品種 Asominori（背景親本）和秈稻品種 IR24（供體親本），群體包含 65 個(gè)置換系（分別用 CSSL1-CSSL65 表示），每個(gè)置換系包含一到幾個(gè)供體親本 IR24 的染色體片段，共計(jì)有 82 個(gè)供體片段（分別用 M1-M82 表示），覆蓋了水稻的 12 條染色體。根據(jù) QTL 定位的結(jié)果，可以預(yù)測(cè)各種可能基因型的表現(xiàn)。假定育種目標(biāo)是培育具有高直鏈淀粉含量和低堊白度的品種，由于在片段M35、M57 和 M59 上的 QTL 具有不利的一因多效，因此，不可能育成同時(shí)具有最高 AC 和最小 ACE 的品種。通過(guò)模擬試驗(yàn)提出一個(gè)設(shè)計(jì)基因型，含有4個(gè)IR24的供體片段（M19、M35、M57 和 M60），其它染色體片段與 Asominori 相同，這一設(shè)計(jì)基因型的 AC 值為 17.73%（理論最高值 22.3%），ACE 值為 9.3%（理論最低值 0）（表 6）。在 65 個(gè)置換系中，發(fā)現(xiàn)其中3個(gè)置換系 CSSL15、CSSL29 和 CSSL49 包含有目標(biāo)基因型片段，這 3 個(gè)置換系可以作為該項(xiàng)育種計(jì)劃的親本材料。

     3 個(gè)親本間的三交（又稱頂交）組合有可能將我們需要的染色體片段聚合在一起。產(chǎn)生三交組合的方式有 3 種，即三交組合 1：（CSSL15×CSSL29）×CSSL49；三交組合 2：（CSSL15×CSSL49）×CSSL29和三交組合 3：（CSSL29×CSSL49）×CSSL15。假定我們采用標(biāo)記輔助方法選擇目標(biāo)基因型，可供選擇的方案有很多，這里只考慮其中的 2 種，標(biāo)記選擇方案1：產(chǎn)生200個(gè)三交F1個(gè)體，每個(gè)產(chǎn)生20個(gè)DH（doubled haploid）家系，共產(chǎn)生 4 000 個(gè) DH 家系，然后從中選擇目標(biāo)基因型；標(biāo)記選擇方案 2：產(chǎn)生 200 個(gè)三交F1 個(gè)體，通過(guò)標(biāo)記輔助選擇只保留含有目標(biāo)染色體片段的個(gè)體，每個(gè)中選個(gè)體產(chǎn)生 20 個(gè) DH 家系，然后從中選擇目標(biāo)基因型，以上過(guò)程借助遺傳育種模擬工具QuLine 實(shí)現(xiàn)。通過(guò) 100 次模擬試驗(yàn)，方案 1 在三交組合 1 中選出 27 個(gè)具有設(shè)計(jì)基因型的 DH 家系，在三交組合 2 中選出 13 個(gè) DH 家系，在三交組合 3 中選出 8個(gè) DH 家系。因此，采用三交組合 1 選中設(shè)計(jì)基因型的幾率最大。如果考慮到 DNA 測(cè)試的費(fèi)用，則兩種方案差異很大。方案 1 需要測(cè)試 4 000 個(gè) DNA 樣品，而方案 2 需要測(cè)定的 DNA 樣品數(shù)則大大減少，而且不同組合間存在差別，組合 2 需要測(cè)試的樣品數(shù)最少，僅 324 個(gè)。因此，在所考察的雜交和選擇方案中，最佳的育種策略為：配制三交組合 1，后代用方案 2 進(jìn)行選擇。

3 討論

   CIMMYT 的小麥育種方法在 1984 年前以系譜方法為主，1985 至 1994 年間以修飾系譜方法為主，之后多采用選擇混合方法[24]。在對(duì)修飾系譜法和選擇混合法 2 種育種方法進(jìn)行模擬之前，CIMMYT 的育種家已經(jīng)知道選擇混合法可以節(jié)省費(fèi)用，但是不太清楚選擇混合法的使用是否會(huì)影響產(chǎn)量性狀的遺傳進(jìn)度。模擬結(jié)果表明選擇混合法對(duì)產(chǎn)量的遺傳改良不但沒有下降，而且還獲得略高于修飾系譜法的遺傳進(jìn)度；模擬結(jié)果還表明，在同樣大小的終選群體中，選擇混合法保留下來(lái)較多的雜交組合，這是育種家事先沒有意識(shí)到的，但是這一結(jié)果隨后被多年的田間記載資料所證實(shí)。因此育種模擬不但回答了育種家所關(guān)心的問(wèn)題，而且還提供了育種家沒有意識(shí)到的信息。

   模擬研究需要與遺傳和育種研究結(jié)合，模擬結(jié)果也有待育種實(shí)踐的檢驗(yàn)，同時(shí)模擬結(jié)果和田間數(shù)據(jù)間的偏差也有助于不斷改進(jìn)育種模擬中采用的遺傳模型。就目前來(lái)講，對(duì)重要育種性狀的認(rèn)識(shí)仍然很不完整，尚不能全面準(zhǔn)確提供模擬方法所需要的數(shù)據(jù)和信息。文中對(duì)兩種選擇方法的比較可視為較宏觀的問(wèn)題，在遺傳模型不確定的情況下，可在大量的可能遺傳模型下進(jìn)行模擬比較，如果不同模型或?qū)Υ蠖鄶?shù)模型都得到相對(duì)一致的結(jié)果，那么采用什么樣的遺傳模型不會(huì)對(duì)我們的結(jié)論有大的影響。對(duì)另外 2 個(gè)實(shí)例來(lái)講，所面對(duì)的則是較具體的問(wèn)題，這時(shí)需要準(zhǔn)確詳實(shí)的遺傳信息?？梢灶A(yù)見，隨著生物信息數(shù)據(jù)的增加，模擬試驗(yàn)可定義的遺傳模型將更加符合生物體本身的規(guī)律[16, 31]。另一方面，遺傳數(shù)據(jù)可以來(lái)自生物的不同水平，如群體水平、個(gè)體水平、孟德爾基因水平和 DNA分子水平等，植物生長(zhǎng)模型的發(fā)展有可能將遺傳模型置于多個(gè)模擬的生長(zhǎng)環(huán)境中來(lái)預(yù)測(cè)目標(biāo)性狀的表現(xiàn)型[32, 33]，同時(shí)也為基因型到表型建模提供新方法。    

4 結(jié)論

    育種模擬去掉了經(jīng)典數(shù)量遺傳研究中的種種假定，實(shí)現(xiàn)了對(duì)復(fù)雜育種過(guò)程在真實(shí)遺傳模型下的模擬，為育種家提供了一個(gè)評(píng)價(jià)不同育種方法選擇效果和利用各類基因信息（如基因在染色體上的位置、QTL 的遺傳效應(yīng)、標(biāo)記和基因間的連鎖關(guān)系等）的平臺(tái)。育種模擬工具 QuLine 可以在育種家的田間試驗(yàn)之前，利用各種遺傳信息對(duì)雜交組合的表現(xiàn)、后代選擇效果以及整個(gè)育種過(guò)程進(jìn)行模擬，提出最佳的親本選配、雜交和后代選擇策略，從而提高育種效率；QuLine 可以利用大量已知基因信息和 QTL 作圖結(jié)果，模擬不同世代標(biāo)記輔助選擇的效果，設(shè)計(jì)符合不同育種目標(biāo)的基因型并提供獲得目標(biāo)基因型的最佳育種途徑，從而在大量的生物信息數(shù)據(jù)和育種家的需求之間搭起一座橋梁，把大量的遺傳研究結(jié)果變成能為育種家利用并為育種服務(wù)的知識(shí)。

參見：王建康，Wolfgang H. Pfeiffer，植物育種模擬的原理和應(yīng)用，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2007, 40(1): 1-12